Potencial de membrana
Las células animales mantienen una diferencia de potencial a través de la membrana plasmática que ronda los 90 mV, siendo el interior electronegativo con respecto al exterior. Lo que intenta responder este pequeño texto es a qué se debe esa diferencia de potencial. Para una real comprensión del tema es necesario leer la bibliografía recomendada en el curso de Biofísica.
La electroneutralidad
La existencia de una diferencia de potencial es ante todo una indicación de la existencia de una separación de cargas. De alguna manera las membranas biológicas contribuyen a que se mantenga un exceso relativo de cargas negativas en el interior celular con respecto al medio extracelular. Sin embargo, es un hecho empírico muchas veces elevado a nivel de principio, el que cualquier porción macroscópica de una solución es electroneutra. La contradicción aparente se despeja cuando se considera lo que se entiende por “macroscópica” en la frase precedente. El entorno inmediato de las membranas biológicas puede ser lo suficientemente pequeño para ser considerado no macroscópico, y sin embargo soportar una diferencia de potencial medible con los instrumentos usuales. Un modesto (y muy aproximado) cálculo aclarará las cosas. Ver para ello el ejercicio 1. El resultado es que con variaciones pequeñas de la concentración es posible mantener una diferencia de potencial del orden de 100 mV . El pequeño exceso de carga se distribuye rápidamente en una delgada capa cercana a las proximidades de la membrana plasmática, haciendo al interior celular electroneutro.
Las posibles fuentes
En principio podríamos distinguir varios motivos por los que existe una separación de cargas. Por un lado, muchos de los componentes estructurales de la membrana son ionizables a pH celular y podría pensarse que una distribución asimétrica de estos grupos con diferentes pK daría lugar a una diferencia de potencial similar a la observada. Por otro lado, algunas proteínas transportadoras acopladas a la hidrólisis de ATP-notablemente la bomba de sodio y potasio- son electrogénicas. Esto significa que en la operación normal del transportador se separan cargas, o dicho de otra forma, son generadores de corriente. Por último, en situaciones en las que existen gradientes de potencial electroquímico de iones a través de la membrana pueden aparecer potenciales de difusión.
Con respecto a los componentes cargados de las membranas biológicas, no es imposible que de existir diferencias de densidad superficial de carga entre ambas láminas de las bicapas, estas contribuyan a la generación o estabilización del potencial de membrana. Se ha propuesto que estas cargas, si bien no contribuyen al potencial transmembrana global, pueden tener un efecto local sobre las proteínas de transporte. La consideración de estos aspectos excede los objetivos de este texto.
Las otras fuentes son las más aceptadas como generadoras del potencial de membrana. Entre los transportadores electrogénicos, es obvia la contribución de la bomba de sodio y potasio al potencial de membrana. El carácter electrogénico se pone en evidencia al constatar que la estequiometría fenomenológica es de aproximadamente 3Na+transportados hacia afuera /2K+hacia adentro, por cada hidrólisis de ATP, o sea en cada ciclo de la bomba se transporta una carga positiva hacia el exterior celular. En las células excitables, el flujo de la bomba en condiciones de reposo transporta una corriente cercana a los 1,8 A/cm2.
En condiciones de reposo la contribución electrogénica de la bomba de sodio en células excitables y en la mayoría de las células animales es del orden del 10 % del potencial.
El papel más importante de la bomba es indirecto, más concretamente es el mantenimiento del gradiente electroquímico de los iones sodio y potasio. Estos gradientes son fundamentales en el establecimiento del potencial de difusión. La mayor parte de las células deben su potencial de membrana a este mecanismo, que pasamos a considerar en detalle en la siguiente sección.
La composición iónica y la permeabilidad: potencial de difusión.
En la figura 1 se esquematizan la situación de los principales iones y se presentan las
concentraciones típicas de los iones sodio, potasio y cloro en una célula muscular esquelética de rana.
Las células animales mantienen una diferencia de potencial a través de la membrana plasmática que ronda los 90 mV, siendo el interior electronegativo con respecto al exterior. Lo que intenta responder este pequeño texto es a qué se debe esa diferencia de potencial. Para una real comprensión del tema es necesario leer la bibliografía recomendada en el curso de Biofísica.
La electroneutralidad
La existencia de una diferencia de potencial es ante todo una indicación de la existencia de una separación de cargas. De alguna manera las membranas biológicas contribuyen a que se mantenga un exceso relativo de cargas negativas en el interior celular con respecto al medio extracelular. Sin embargo, es un hecho empírico muchas veces elevado a nivel de principio, el que cualquier porción macroscópica de una solución es electroneutra. La contradicción aparente se despeja cuando se considera lo que se entiende por “macroscópica” en la frase precedente. El entorno inmediato de las membranas biológicas puede ser lo suficientemente pequeño para ser considerado no macroscópico, y sin embargo soportar una diferencia de potencial medible con los instrumentos usuales. Un modesto (y muy aproximado) cálculo aclarará las cosas. Ver para ello el ejercicio 1. El resultado es que con variaciones pequeñas de la concentración es posible mantener una diferencia de potencial del orden de 100 mV . El pequeño exceso de carga se distribuye rápidamente en una delgada capa cercana a las proximidades de la membrana plasmática, haciendo al interior celular electroneutro.
Las posibles fuentes
En principio podríamos distinguir varios motivos por los que existe una separación de cargas. Por un lado, muchos de los componentes estructurales de la membrana son ionizables a pH celular y podría pensarse que una distribución asimétrica de estos grupos con diferentes pK daría lugar a una diferencia de potencial similar a la observada. Por otro lado, algunas proteínas transportadoras acopladas a la hidrólisis de ATP-notablemente la bomba de sodio y potasio- son electrogénicas. Esto significa que en la operación normal del transportador se separan cargas, o dicho de otra forma, son generadores de corriente. Por último, en situaciones en las que existen gradientes de potencial electroquímico de iones a través de la membrana pueden aparecer potenciales de difusión.
Con respecto a los componentes cargados de las membranas biológicas, no es imposible que de existir diferencias de densidad superficial de carga entre ambas láminas de las bicapas, estas contribuyan a la generación o estabilización del potencial de membrana. Se ha propuesto que estas cargas, si bien no contribuyen al potencial transmembrana global, pueden tener un efecto local sobre las proteínas de transporte. La consideración de estos aspectos excede los objetivos de este texto.
Las otras fuentes son las más aceptadas como generadoras del potencial de membrana. Entre los transportadores electrogénicos, es obvia la contribución de la bomba de sodio y potasio al potencial de membrana. El carácter electrogénico se pone en evidencia al constatar que la estequiometría fenomenológica es de aproximadamente 3Na+transportados hacia afuera /2K+hacia adentro, por cada hidrólisis de ATP, o sea en cada ciclo de la bomba se transporta una carga positiva hacia el exterior celular. En las células excitables, el flujo de la bomba en condiciones de reposo transporta una corriente cercana a los 1,8 A/cm2.
En condiciones de reposo la contribución electrogénica de la bomba de sodio en células excitables y en la mayoría de las células animales es del orden del 10 % del potencial.
El papel más importante de la bomba es indirecto, más concretamente es el mantenimiento del gradiente electroquímico de los iones sodio y potasio. Estos gradientes son fundamentales en el establecimiento del potencial de difusión. La mayor parte de las células deben su potencial de membrana a este mecanismo, que pasamos a considerar en detalle en la siguiente sección.
La composición iónica y la permeabilidad: potencial de difusión.
En la figura 1 se esquematizan la situación de los principales iones y se presentan las
concentraciones típicas de los iones sodio, potasio y cloro en una célula muscular esquelética de rana.
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